性行为能让个体变得更强，尤其是在“压力山大”时果蝇基因组

性行为能让个体变得更强，尤其是在"压力山大"时果蝇基因组

　　文章来源：科研圈

　　生物体为什么会演化出性行为？理论解释通常认为有性生殖能提升后代的多样性，但一些研究人员发现，它给个体带来的利益也是令人信服的解释。

　　状如拖鞋的草履虫（Paramecium）在压力下会进行有性繁殖，但它们似乎没有从中获得太多的遗传多样性。像这样的物种促使生物学家反思理论，重新思考为什么要有性行为，以及性行为又是如何进化的。图片来源：Peter Matulavich/SPL/Science Source

　　来源 Quanta Magazine

　　撰文 Christie Wilcox

　　翻译 张元一

　　编辑 戚译引

　　性可能是生物学上最难解的谜。依赖有性生殖的缺点毋庸置疑：这需要两个个体，每个个体只能将部分基因组传给后代。并且因为这个过程中双方需要相当亲密，个体很容易受到伴侣的伤害或感染。无性生殖（或者说自我复制）就没有这些缺点。无性生殖可以在任何地方和任何时间进行，下一代可以获得个体的全部基因。

　　尽管无性生殖有很多好处，但在真核生物中，无性生殖却是例外，而不是常态。例如，在以遗传丰富性闻名的植物中，只有不到 1% 的物种被认为是无性繁殖的。在动物中，大约只有千分之一的物种是完全无性生殖的。几个世纪以来，生物学家一直在思考这个明显的悖论。

　　1932 年，遗传学家赫尔曼·穆勒（Hermann Muller）相信自己找到了答案，他后来因为在辐射诱发突变方面的工作获得诺贝尔奖。穆勒在《美国博物学家》（The American Naturalist）中夸口道："遗传学终于解决了这个古老的问题——性和性存在的原因（即功能）。"他接着解释道："通过重组，性行为充分利用了基因突变的可能性。"

　　换句话说，性行为的目的很简单：增加后代群体的遗传多样性。这种多样性可以使后代变得更强壮、更快、对寄生虫更具抵抗力或更具坏境适应性。穆勒并不是第一个提出这一观点的生物学家，但他的影响力很大，以至于他的名字永远与这一观点联系在一起，至今仍很流行。

　　但也许事实并非如此。毕竟，增加多样性这个理由并不能解释单细胞生物如何或为什么演化出了减数分裂，这是性的一个重要组成部分，即卵子和精子细胞基因组减半的过程。

　　雪城大学（Syracuse University）研究生殖系统演化的凯特琳·麦克唐纳（Caitlin McDonough）认为："性选择和性假设的研究焦点往往集中在后代身上，却常常忽略了（性行为）对个体带来的直接潜在收益。"麦克唐纳关于性行为演化的研究证据表明，仅仅以对后代或整个物种有益的观点为中心的理论是不完整的。

　　麦克唐纳和其他研究人员现在正在重新评估性及其相关的细胞和生理过程如何影响个体。研究结果表明，生物学家一直在努力为性寻找寻找一个真正统一的解释，但这个解释实际上不一定是唯一的。相反，性行为确实具有多种潜在的好处，而生物体可能出于其中对自己最有好处的理由而实施性行为。

　　大家都有性生活

　　从某些方面来说，性行为是普遍的——几乎每种真核生物都有性生活。但对每个物种来说，性又是一种独特的体验。对于植物、单细胞原生动物、果蝇或人类来说，性都是不同的。

　　即使是性是为了繁殖这一基本的观点也不适用于所有真核生物。加拿大新不伦瑞克大学（University of New Brunswick）的生物学家奥罗拉·内德尔库（Aurora Nedelcu）研究藻类，而藻类的有性生殖并不是为了繁殖更多的后代。"它们的无性生殖能力更强，"她说。她研究的团藻（Volvox）是兼性的，也就是说它们可以选择是克隆自己还是通过性行为繁殖后代。而它们选择有性生殖是为了提高自己的生存几率。

　　按照人类的标准看来，藻类在它们的大部分生命中都只有半个基因组：像单倍体一样，它们的每个染色体只有一个拷贝。在这种状态下，它们可以进行有丝分裂，这是所有细胞自我克隆的过程：细胞首先复制每一条染色体，然后这些染色体沿着细胞中心线排列，并被分成两份，形成两个与亲本相同的子细胞。

　　新不伦瑞克大学的生物学家奥罗拉·内德尔库所研究的团藻属于多细胞藻类，会有目的地选择有性生殖。这种藻类通常生活在无性的群体中（左图），包含十几个生殖细胞（germ cell，图中绿色球体）。在压力条件下，群落中出现了性（右图），生殖细胞发生融合，变成抵抗力较强的孢子（图中深红色球体）。图片来源：Aurora Nedelcu

　　不过有时候，当环境变得太热或缺少它们所需的氮时，藻类的繁殖方式就不同了。单倍体藻类彼此融合，形成每个染色体有两个拷贝的细胞。实际上，藻类进行了"性行为"，并变成像我们一样的二倍体。

　　然而，藻类只有在生活变得艰难的时候才会选择性行为。内德尔库和同事们发现，如果通过提供抗氧化剂的方式减轻它们的生理压力，它们就不会发生性行为。研究人员总结，这些藻类进行性行为的主要目的并不是为了繁殖后代，而是为了变得更加坚韧，更好地应对这些压力。

　　对藻类来说，性带来的直接的好处是使它们形成抵抗力强的二倍体孢子，可以在恶劣的环境中存活下来。当环境条件转好，藻类细胞就通过减数分裂回到单倍体状态。但正如内德尔库和同事们指出的那样，减数分裂过程不仅能提升多样性，还为优化基因组提供了独特的机会。

　　和所有多细胞生物一样，这些藻类也有办法修正 DNA 中的小裂痕或错误。但如果损伤严重，这些机制就很难精确修复。这种情况下，有第二份 DNA 拷贝作为修复模板就是救命稻草。内德尔库解释说："这基本上就是大多数生物体都具备的机制——成为二倍体。"

　　在单倍体细胞中，由于只存在一条染色体，通常无法通过简单的复制粘贴来修复 DNA 的损伤区域。但减数分裂过程是个例外，新产生的一对染色体在被分别拉入子代细胞之前会与来自另一个亲本的版本并排排列。"我们认为这是修复 DNA 损伤的一个机会，"内德尔库说。

　　减数分裂过程中，来自单倍体亲本的染色体排成一列，并可能相互交换，这种现象被称为重组。这一步骤大大增加了遗传多样性，但也使染色体能够从其他单倍体的基因组中复制粘贴片段，以修复可能发生的任何损伤，这一过程是它们无法单独完成的。

　　几十年来，科学家们早就知道了减数分裂对 DNA 修复的好处，一些早期的研究也表明，这可能解释了为什么有害的突变比预期的要少。但内德尔库的研究引起了人们的注意，它可能在性行为的最初进化中具有重要意义。内德尔库说，这些藻类属于一些最古老的真核生物谱系，这一事实可能表明"性的原始角色不是为了繁殖，"相反，"性似乎已经进化成一种对压力作出适应性反应的方式。"

　　植物、原生生物和人类

　　性行为的产生是为了帮助有机体度过难关，这想法并不完全新奇。哈里斯和卡罗尔·伯恩斯坦（Harris and Carol Bernstein）夫妇都是亚利桑那大学（University of Arizona）的细胞生物学和解剖学教授，他们早在 20 世纪 80 年代初就提出了这一观点。但据明斯特大学（University of Münster）的进化生物学家弗朗西斯科·卡塔尼亚（Francesco Catania）说，这一观点在某种程度上被主流进化生物学所忽视。他说："我不明白为什么（他们的假设）没有得到比现在更多的信任和重视。"。

　　卡塔尼亚在研究一种名为草履虫的原生动物时偶然发现了这个想法。这些单细胞生物身上覆盖着可运动的、毛发状的小突起，使得它们能够在淡水中游动。它们在压力下也会进行有性繁殖。卡塔尼亚发现，当草履虫发生性行为时，它们经常发生自体受精。

　　他说："有一些传闻表明，（草履虫中）自体受精相当普遍。"这可能是草履虫物种总体上遗传多样性很小的部分原因，这一事实不符合普遍的理论，即性的好处在于提升后代的多样性。他决定进行更深入的研究。

　　通过继续观察，他发现草履虫和内德尔库的藻类一样，个体似乎可以从性行为的过程中直接受益。那些自体受精的草履虫比那些没有这样做的同类的更有可能在不良的环境中生存下来。最近准备好发生性行为的草履虫生存能力也有相似的提高。这些发现使卡塔尼亚和同事们相信，压力不仅会诱发性行为，而且激活性行为所需的过程可能有助于草履虫应对压力。所以，性不仅仅和遗传有关——它是一个细胞过程，涉及打开或关闭一整套具有其他细胞功能的基因。

　　为了充分验证这一想法，有必要进行进一步的实验。但卡塔尼亚认为，性行为和压力反应相关的细胞机制之间存在内在联系。除了自体受精和性成熟的生存益处外，他和他的同事还发现，热应激能激活几个引导草履虫性成熟的基因。仅仅是为基因组融合做准备，就促使草履虫对压力事件做出良好反应，即使这一事件实际上并没有发生。

　　当然，草履虫和藻类不是动物，所以它们的性经验并不一定能告诉我们性行为对其他生物的好处。内德尔库谨慎地避免过度推断。她指出，即使减数分裂最初是为了修复 DNA 损伤，"性行为的起源可能不同于当前物种中性所发挥的适应作用。"

　　诚然，性带来的与繁殖没有直接联系的好处，比如 DNA 修复，也可能发生在真菌、植物或动物身上。即使性行为是动物或植物唯一的繁殖手段，这些间接好处也可能影响性发生的原因、方式和频率。

　　这些间接的好处可能远远超过减数分裂所带来的收益。"性也指交配和性行为，"麦克唐纳说。研究从蟋蟀到老鼠的种种生物的科学家都发现，性能带来各种意想不到的好处。

　　这些好处出乎意料，因为人们普遍认为有性生殖不仅效率不如无性生殖，而且会给相关个体带来能量负担。生产卵子或精子，寻找配偶，交配行为——所有这些都需要能量和资源。因此，一个有机体为了生存更长时间，可能会在繁殖和其他事情之间权衡，比如体型增大或增强其免疫系统。

　　但加州大学圣地亚哥分校（University of California， San Diego）细胞与发育生物学荣誉退休教授泰瑞·马可（Teri Markow）认为，我们对动物性行为成本和收益的很多理解都来自果蝇等模式生物，而通过实验动物得到的结果可能误导我们。她说："在自然界中看到的情况可能与实验室中看到的非常不同，因为环境条件如此不同。"

　　例如，许多果蝇相关的文献表明交配是有代价的。但是马科和同事们对野生果蝇的观察发现了相反的结果，他们称之为"贞操的代价"（cost of virginity）——交配过的雌性果蝇比没有交配过的果蝇寿命更长。虽然她还没有做详细的实验来证实这一点，但马科怀疑这是因为雌性从接受雄性射精中获得了额外收益。

　　克雷顿大学（Creighton University）研究生殖生理学和行为生态学的生物学研究员艾米·沃辛顿（Amy Worthington）在蟋蟀身上也看到了相似的现象。雌蟋蟀在交配后可能会变得更容易感染，这时它大概把大部分能量都花在了产卵上，但同时它也变得更有耐受力。沃辛顿说："我们发现与'处女'相比，交配过的雌性倾向于产生更强的生存能力和更强的免疫反应。"

　　沃辛顿认为名为前列腺素的类激素化合物可能在其中起着重要作用，它们对卵子的发育很重要，但也有助于调节免疫系统。"我们知道前列腺素存在于精液中，"她说。可能是雌性利用从雄性获得的前列腺素来提高它们的繁殖成功率和生存几率。

　　额外收益

　　前列腺素并不是蟋蟀甚至昆虫所独有的，它存在于所有的动物身上。因此，沃辛顿说，无论一个生物"是昆虫、哺乳动物还是蜥蜴"，接受射精都可能增强其免疫系统。

　　神经科学家通过观察雄性动物发现，这个事件还有更多值得挖掘。2018 年，俄亥俄州立大学韦克斯纳医学中心（Wexner Medical Center）精神病学和神经科学教授莉亚·皮特（Leah Pyter）和她的同事们发现，雄性大鼠在性行为后大脑中的免疫功能增强了。这可能意味着性行为有助于保护它们免受感染。性也可能改变大脑的工作方式。其他科学家发现，大鼠在交配后在某些认知测试中表现更好，而且有规律的交配可以减缓与年龄相关的大脑功能下降。

　　"我认为（性行为）肯定会产生其他的后果，但人们对此的研究较少，"皮特说，但"这是一个棘手的课题。"她解释说，不仅在技术上很难研究性的益处，而且其结论很容易被曲解，可能会产生文化或社会后果。内德尔库也指出，记者们会询问她对藻类的研究是否意味着压力会导致人们发生性行为，她回答说："不会，除非你是单倍体藻类。"

　　当然，这些后果是双向的：文化和对性行为的看法也影响着我们如何研究和解释对其他有机体的研究结果。沃辛顿说："我们对性行为的偏见，比如哪些是或不是"正常的"或适当的，已经从根本上影响了我们认为哪些东西在动物身上很重要，值得研究。"

　　麦克唐纳也认为，我们对性行为应该是什么样子的先入为主观念，以及个人应该或不应该拥有性行为的原因，已经使我们对动物行为的理解产生了偏差。对动物同性性行为的研究就是一个很好的例子。麦克唐纳和他们的同事注意到，围绕同性性行为的科学论述涉及到许多薄弱或毫无根据的假设——举例来说，发生性行为本身就代价高昂，因此同性性行为必须提供一些压倒性的好处（例如一生中生殖输出的大幅度增加），才能通过自然选择而产生并保留下来。但麦克唐纳说："在很多情况下，（同性性行为的）代价并不高昂，而且可能带来一些我们不理解的好处。"

　　没有生殖价值的同性性行为在动物界非常普遍，牛、蜻蜓和蟾蜍都会发生这种行为。麦克唐纳和同事们在近期发表的一篇论文中论证，这一事实表明演化上最早的性行为可能并非以异性性行为为主。图片来源：Loz （L。 B。 Tettenborn）

　　麦克唐纳和同事们没有问同性性行为为什么会进化出来，而是"把问题抛在脑后"，问同性性行为凭什么就不会进化出来。这样做时，他们意识到这是可能的，甚至很可能同性行为一直都在发生，只是没有足够的代价被自然选择淘汰。毕竟，真正不同性别的区分，即形成产生不同大小配子的不同个体，很可能是在减数分裂和配子融合演化出来之后才形成的。正如该团队去年在其发表于《自然·生态学与演化》（Nature Ecology & Evolution）的论文中所解释的那样，生物体可能试图从与任何一个同类繁殖，通过这种对冲的方式获益。

　　甚至可能是，如果性行为的成本足够低，而收益又足够高，那费劲寻找另一种性别的合适伴侣并不总是值得的。个体可能最终会活得更长，并通过早早发生性行为，与遇到的任何一个物种成员发生性关系，甚至通过频繁的自娱自乐传递更多的基因。这些假设可能还没有被探索，因为我们对其他物种的性行为的看法取决于我们对自己这个物种的看法。

　　但是随着越来越多的关于性如何影响不同有机体的研究展开，科学家们正在摆脱这种偏见，并发现性行为可以产生无数的积极影响，任何一种都可能微妙地塑造一个物种的行为方式。沃辛顿说："任何在可以生育的后代数量或质量方面有一点点好处的东西，都将被自然选择挑选出来。"

　　性行为的演化至少在某种程度上受到这些好处的指引。麦克唐纳说："拥有多样化的后代并不意味着经历性这个过程有直接的好处。"如果这一行为直接或间接地提高了生育率，比如延长寿命，那么性的普遍存在将是非常有意义的——可以说，在演化方面是双赢的。